Водный баланс растений: основные процессы и факторы влияния

Для здорового функционирования растений важно, чтобы скорость поступления воды соответствовала скорости испарения. Водный баланс культур нужно поддерживать для фотосинтеза, транспорта воды и усвоения элементов питания. О том, из каких этапов состоит водный баланс, а также факторах интенсивности транспирации рассказывает агроном-консультант ТЕХНОНИКОЛЬ, кандидат с.-х. наук Александра Старцева.

Превышение скорости испарения над поглощением воды приводит к водному дефициту и потере тургора, а ограничение испарения при достаточном поступлении воды – к разрыву клеток и тканей из-за возрастающего давления. 

Водный обмен в растении состоит из трех основных этапов: поглощение воды, передвижение ее по растению, испарение из листьев.

Поглощение воды

В субстрате есть водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к твердой его части. Поэтому не вся вода, находящаяся в субстрате, доступна растениям. Наибольшее значение для водопоглощения имеет капиллярная форма воды, которая заполняет мелкие поры и удерживается в них силами натяжения. Каменная вата характеризуется высокой капиллярностью, и поэтому почти вся вода в ней доступна растениям – труднодоступная вода составляет только 5%, тогда как в органических субстратах ее доля может превышать 30%.

Поглощение воды происходит пассивным и активным путем через корневые волоски, которые образуют большую всасывающую поверхность.

Пассивное поглощение идет по градиенту концентрации по законам осмоса, что обусловлено разницей между осмотическим давлением клеток корневого волоска и питательного раствора. Если концентрация питательного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода выходит из клеток, что приводит к гибели растений.

В клетках всегда идут процессы синтеза веществ, которые увеличивают концентрацию клеточного сока (например, глюкозы) и его осмотическое давление. Совместно с этим из этих веществ образуются осмотически неактивные соединения (например, крахмал), что уменьшает осмотическое давление. Разница давлений и обуславливает передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке.

Активное поглощение зависит от скорости дыхания, в процессе которого сжигается сахар и образуются осмотически активные вещества. Для этого процесса важно достаточное содержание кислорода. Таким образом, дыхание увеличивает концентрацию клеточного сока, и вода пассивно поступает в корень, в результате усиливается корневое давление. Ускорению попадания воды помогает мощная корневая система, низкая концентрация питательного раствора, избыточная влажность или повышение температуры субстрата. Если транспирация затруднена, то давление внутри растений возрастает, и вода вытесняется через гидатоды на краях листьев, вызывая гуттацию. Признаки гутации – ожог и белые кристаллические отложения на краях листьев. Капли воды, выделяемые при гуттации, создают комфортную среду для развития грибковых спор и способствуют заболеванию растений.

Если долгое время интенсивность транспирации растений не такая высокая, как корневое давление, то формируются длинные растения с вытянутыми междоузлиями, листья удлиняются, а цветки становятся большими, но рыхлыми.

Избыточное корневое давление может разрушить клеточные стенки, и патогены проникнут внутрь, а также привести к физиологическим нарушениям (вертикальное и концентрическое растрескивание плодов и стеблей).

Передвижение воды по растению

Транспирация (испарение) играет главную роль в транспорте воды по растению. Около 90% всей поглощенной воды тратится на испарение и только 10% используется для физиологических процессов, в том числе фотосинтеза.

Поступившая вода с растворенными солями перемещается по сосудам ксилемы по градиенту водного потенциала – из области с высоким его значением (питательный раствор в корневой зоне) в область с низким (воздух атмосферы). Удерживание воды в сосудах и трахеидах обуславливается силами когезии (сцепление молекул воды между собой) и адгезии (прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы). Потеря воды при транспирации приводит к отрицательному давлению в листе. Это притягивает воду из нижележащих клеток и создает непрерывный водный столб внутри растения. Потеря воды при транспирации компенсируется за счет оводненности соседних клеток, что и обеспечивает передвижение воды по растению.

Испарение воды

Транспирация проходит в два этапа. Сначала вода испаряется с поверхности клеточных стенок мезофилла в воздух межклеточного пространства, которое занимает до 40% объема листа и всегда насыщено водяными парами на 99%. Образовавшийся в межклеточном пространстве водяной пар за счет разницы водного потенциала выходит из полостей листа через устьица. В воздухе почти всегда содержится меньше воды, чем в растении, и чем суше воздух, тем интенсивнее испаряется влага.

Растениям необходимо испарять влагу, чтобы поглощать элементы питания, расти и охлаждаться. Транспирация защищает от перегрева и может понизить температуру растений на 2-6°С. Поэтому нужно стремиться, чтобы в жаркие летние месяцы растения имели мощную и здоровую корневую систему, а также достаточное количество листьев для охлаждения.

Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует потерю воды и поступление СО2. При неблагоприятных условиях устьица могут закрыться, снижая испарение, в итоге температура растений повысится, что чревато их перегревом и солнечными ожогами. Закрытые устьица препятствуют проникновению углекислого газа и фотосинтезу.

Испарение зависит от поступившей энергии (необходимо 2,5 мегаДж/кг) и происходит только тогда, когда энергетический баланс растений положительный и есть избыток энергии. Растения не могут испарить больше, чем пришло к ним энергии. Она поступает тремя способами: от солнца и ламп в виде видимого (коротковолнового) излучения, от теплового (длинноволнового) излучения ламп, солнца и труб обогрева, а также в результате конвективного переноса тепла, для которого нужно движение воздуха и дефицит влажности в нем.

Для оценки транспирации используют несколько показателей.

Интенсивность транспирации демонстрирует, какое количество воды испаряется с единицы листовой поверхности в единицу времени. Этот показатель зависит от дефицита водяных паров в воздухе, а также от ограничивающих транспирацию факторов (скорости ветра, степени открытости устьиц, толщины кутикулы).

Продуктивность транспирации выражается в количестве созданного сухого вещества на 1 л испаренной воды (в среднем 3 г на 1 л воды).

Транспирационный коэффициент является величиной, обратной продуктивности транспирации, и показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества (в среднем он равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды). Увеличение концентрации питательного раствора в субстрате уменьшает транспирационный коэффициент.

Водный, энергетический и ассимиляционный балансы растений связаны между собой через устьица. Устьичная щель окружена двумя замыкающими клетками, которые регулируют степень ее открытия изменением тургорного давления. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках увеличивается тургор, и закрываются, когда он уменьшается. Давление в клетках обусловлено изменением концентрации клеточного сока, что способствует или поступлению в них воды, или ее выходу по законам осмоса и зависит от концентрации калия в замыкающих клетках. Чем ниже в них содержание калия, тем больше они закрываются.

Механизм устьичных движений

Закрытие или открытие устьиц может происходить под действием солнечного света (фотоактивно), при потере воды (гидроактивно) или при дожде из-за набухания замыкающих клеток (гидропассивно).

Степенью открытия устьиц растение регулирует не только потерю воды, но и интенсивность фотосинтеза, поскольку углекислый газ поступает в основном через устьица.

На движение устьиц влияют как внешние, так и внутренние факторы. К последним причисляют состояние растений, стадию их развития, возраст листьев, время суток, гидратацию растений (давление водяных паров в межклетниках), баланс ионов и фитогормонов (открыванию устьиц способствуют гибберелиновая кислота и цитокинины, закрыванию – абсцизовая кислота). При водном дефиците содержание абсцизовой кислоты в замыкающих клетках увеличивается, что сигнализирует о недостатке воды и влечет вывод калия из замыкающих клеток. К внешним факторам относится температура и влажность воздуха, концентрация углекислоты в воздухе, доступность воды в корневой зоне, свет (синий спектр света стимулирует открывание устьиц независимо от количества СO2 в воздухе).

Влияние всех факторов взаимосвязано. Например, при хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем интенсивность освещения выше. При уменьшении концентрации СО2 ниже критического значения устьица открываются и в темноте. На состояние устьиц воздействуют также некоторые токсины фитопатогенных организмов и пестициды (после химических обработок листья один-два дня не фотосинтезируют).

Факторы, влияющие на интенсивность транспирации

Полив должен следовать за транспирацией, чтобы компенсировать потерю воды растениями и поддерживать их гидратацию. Обычно их проводят при накоплении определенной суммы солнечной энергии, выраженной в Дж/см², а дозы и частоту регулируют в зависимости от интенсивности освещения в Вт/м². На испарение помимо солнца влияют и другие источники приходящей энергии (движение воздуха, трубы отопления), а также условия корневой среды (влажность, температура, концентрация солей). Поэтому нужно контролировать водопотребление культуры, а также учитывать потерю воды по весу мата. Это дает более точную оценку динамики влажности субстрата.

Необходимо следить, чтобы транспирация не прекращалась на долгое время, поскольку помимо охлаждения растений и фотосинтеза она играет главную роль в передвижении питательных веществ, особенно кальция и бора. Отсутствие испарения сдерживает поступление кальция в самые дальние клетки, что чревато возникновением вершинной гнили.

Рассмотрим факторы, влияющие на транспирацию.

Влажность субстрата

При низкой влажности субстрата замедляется транспирация и темпы роста растений, а стрессовые условия вызывают более раннее плодоношение. Если влажность недостаточна для текущего уровня освещения, то устьица закрываются, чтобы уменьшить испарение. В этом случае температура растений повышается, поглощение СО2 сокращается, что ограничивает фотосинтез.

Свет

Открытие и закрытие устьиц регулируется светом, как прямо, так и косвенно влияя на параметры микроклимата (изменяя дефицит насыщения водяными парами, температуру листа). Под действием света крахмал распадается на простые сахара, что увеличивает концентрацию клеточного сока и вызывает приток воды к замыкающим клеткам, в результате чего они открываются.

Температура

Температура определяет скорость физиологических процессов в растении: фотосинтез, дыхание, транспирацию, перемещение веществ, метаболизм, рост и плодоношение.

Испарение воды снижает температуру листьев, поэтому она всегда меньше температуры воздуха, если растения активны. При увеличении температуры на каждые 10 ^оС скорость испарения примерно удваивается. Но при подъеме температуры более 30 ^оС устьица начинают закрываться. Это связано с усилением интенсивности дыхания, что приводит к возрастанию концентрации углекислого газа в листе и закрытию устьиц. При недостаточном количестве воды транспирация сокращается, так как для сохранения водного баланса растения закрывают устьица. На это указывает повышение их температуры. Чтобы устьица всегда были открыты для поглощения углекислого газа, нужно сохранять водный баланс в равновесии. У хорошо транспирирующих растений температура всегда ниже температуры воздуха. Нетранспирирующие части растений (цветы, плоды) имеют более высокую температуру, чем листья.  

Очень важно поддерживать равномерную температуру растений во всей теплице, чтобы они одинаково реагировали на микроклимат, стратегию поливов и другие технологические операции. Это позволяет получить однородные растения и облегчить управление их ростом и развитием.

Неравномерная температура воздуха по горизонтали может возникнуть из-за неравномерного обогрева при использовании малопроизводительной или одноконтурной системы отопления. Из-за открытых фрамуг или щелей в экранах холодный воздух опускается на верхушки растений, что создает неоднородное температурное поле под кровлей теплицы.

Разницу температур по вертикали создает досвечивание, а также условия холодной ясной зимней ночи, когда верхушки отдают тепло холодной кровле. Поэтому лучше размещать датчики температуры на разном уровне в разных частях теплицы. Но проще выявлять температурные различия с помощью ИК-камеры. Чем теплее культура, тем больше она излучает волн в инфракрасном диапазоне. Таким образом, ИК-термометры показывают разницу температур во всей теплице и позволяют отслеживать их динамику. Это помогает определить, испытывают растения недостаток воды или имеют проблемы с транспирацией, а также подобрать оптимальный режим работы затеняющих экранов и использования вентиляции.

На поступление воды и питательных веществ в растения также влияет температура субстрата. Корневая система лучше растет и развивается, когда температура корневой зоны на 2-3 ^оС ниже температуры воздуха и составляет 18-23 ^оС. При более высоких температурах у растений усиливается всасывание воды, ускоряется передвижение фосфора и кальция, могут появиться ожоги, а стебли и плоды растрескиваться. При слишком низкой температуре субстрата затрудняется поглощение воды и элементов питания.

Влажность воздуха

Наряду с освещенностью, углекислым газом и температурой влажность воздуха является важным фактором роста и оказывает большое влияние на транспирацию растений.

Чем выше температура воздуха, тем больше влаги он может вместить. Максимально возможное количество воды, которое содержится в воздухе при определенной температуре называют абсолютной влажностью, выражается она в г/м³. Дефицит водяных паров в воздухе (ДВ) показывает, сколько влаги не хватает для достижения абсолютной влажности, выражается он также в г/м³. Относительная влажность воздуха (ОВВ) отражает долю насыщения его влагой от максимальной при данной температуре величины (абсолютной влажности, которая принимается за 100 %).

Чем ниже ОВВ, тем растениям легче транспирировать. Но при слишком низкой влажности устьица закроются. Очень высокая влажность воздуха вызовет открывание устьиц, но транспирация будет плохой.

ОВВ измеряется гигрометрами. Для ее оценки важно знать температуру воздуха.

При повышении температуры воздуха максимальное количество влаги, которое он вмещает, увеличивается, поэтому ОВВ сокращается. При изменении температуры воздуха на 1 ^оС ОВВ меняется на 4-5%. Так, при температуре 30 ^оС воздух может содержать почти в два раза больше воды, чем при 20 ^оС. То есть ОВВ, равная 100 % при температуре 20 ^оС, снижается до 50% при 30 ^оС.

И наоборот, снижение температуры уменьшает потенциал вместимости воды воздухом, и ОВВ возрастает. Например, при выключении досветки температура воздуха падает, в результате ОВВ увеличивается. Так, если температура снизится с 25 ^оС (ОВВ 75%) до 20 ^оС, то ОВВ повысится до 100%, поскольку объем воды в нем останется прежним. При 100-процентной относительной влажности ДВ равен 0 г/м³, и растения не могут транспирировать. Если температура воздуха продолжит падать, то в нем больше не будет удерживаться такое количество влаги, и вода выпадет в виде конденсата. Температура, при которой это происходит, называется точкой росы. Влага конденсируется на поверхности, температура которой находится в точке росы или ниже ее, например крыше и стенах теплицы (в зимний период), а также на неразогретых плодах или листьях (в менее холодное время). Поэтому необходим плавный переход температур от ночного режима к дневному и обратно.

Проветривание в холодную погоду также опасно, поскольку может сильно снизить влажность воздуха. Например, попавший в теплицу холодный воздух с улицы (5 ^оС и ОВВ 100%) при разогревании до 28 ^оС теряет влажность до 25 %.

ОВВ оказывает большое влияние на поступление маломобильных элементов (кальция и бора). Они перемещаются по растению с транспирационным потоком, поэтому устьица должны быть открыты для испарения. Повышение ОВВ ночью и поддержание оптимальной транспирации днем улучшает их передвижениевсасывание.

Наиболее полными показателями, характеризующими условия для транспирации растений, являются дефицит влажности воздуха (ДВ, г/м³) или дефицит давления водяного пара (ДДВП, кПа). ДДВП отражает разницу между давлением водяного пара в насыщенном на 100% воздухе (межклеточное пространство листа) и фактическим давлением, создаваемым водяным паром в окружающем воздухе, при определенной температуре. То есть дефицит влажности показывает нехватку влаги в воздухе, а дефицит давления водяного пара – недостаток давления водяного пара по сравнению с полностью насыщенным водой воздухом. Дефицит влажности (давления) у поверхности листа позволяет воде испаряться из полностью насыщенного водой воздуха межклеточного пространства через устьица. Например, при увеличении температуры растения давление воздуха внутри него возрастает, что приводит к более интенсивному испарению, так как в окружающем воздухе давление ниже.

ДДВП представляет собой комбинацию температуры и относительной влажности в одном значении и является более объективным показателем для оценки транспирации. 

Например, ДДВП 0,85 кПа может быть результатом различных комбинаций температуры воздуха и ОВВ (например, 15°C и ОВВ 50% или 34°C и ОВВ 84%).

При повышении температуры воздуха, но неизменной его влажности значения ДДВП увеличиваются, что приводит к росту скорости транспирации.

Максимальное значение ДДВП соответствует комбинации максимальной температуры и минимальной относительной влажности. И наоборот, минимальная температура воздуха и максимальная влажность соответствует минимальным значениям ДДВП.

В ответ на изменение влажности воздуха растения регулируют степень открытости устьиц. Так, при небольших значениях ДДВП устьица открываются шире, а при увеличении дефицита давления закрываются.

ДДВП менее 0,3 кПа (ДВ менее 1,5 г/м³) означает, что воздух уже насыщен водяным паром и вода почти не испаряется (мертвый климат). В таких условиях сокращается транспорт воды и элементов питания, особенно кальция. Это приводит к замедлению роста растений, возникновению гуттации и физиологических нарушений (растрескивание стеблей, эдема, краевой ожог листьев, пятнистости).

Слишком влажные условия выращивания способствуют вегетативному росту растений, их листья становятся больше и длиннее, а ткани – рыхлыми, что ведет к поражению болезнями и вредителями. Если влажность воздуха постоянно высокая, то устьица слабо реагируют на резкое снижение ОВВ. Она делает растение пассивным и уменьшает объем корневой системы.

Слишком низкий ДДВП может означать, что температура растений находится около или ниже температуры точки росы.

Высокая влажность в сочетании с пониженной температурой воздуха создает условия для развития патогенной микрофлоры, особенно серой гнили и мучнистой росы.

Чем выше ДДВП, тем интенсивнее транспирация, но до определенного предела – при его значениях от 1,5 кПа устьица начинают закрываться для защиты от увядания. При ДДВП более 2 кПа растение испытывают стресс – листья становятся жестче и скручиваются, прячась от света, а затем увядают, растения истощаются. Очень низкая влажность воздуха при повышенной температуре создает предпосылки для распространения паутинного клеща.

Выращивание в сухих условиях способствует формированию растений генеративного типа с короткими маленькими листьями. Степень открытости устьиц при высоком ДДВП с приходом большего количества света снижается. Поэтому при интенсивном освещении уровень влажности растет, чтобы предотвратить закрытие устьиц из-за усиления транспирации.

Чем моложе растения, тем сильнее проявляются на них негативные последствия недостатка влажности. Если температура воздуха резко повышается после включения досветки, это указывает на отсутствие транспирации, что может привести к задержке роста, а при длительном воздействии – к краевому некрозу листьев вплоть до их засыхания.

Оптимальные значения ДДВП различаются в зависимости от культуры (огурцы любят более влажный климат, чем томаты) и стадии роста. В целом, они колеблются от 0,5 до 1,5 кПа (оптимально 0,8-0,9 кПа для большинства культур). Низкое ДДВП благоприятно в начальный период роста растений (для томата 0,8 кПа). Это позволяет избежать иссушение молодых растений при укоренении и уменьшить частоту поливов. В период цветения увеличение ДДВП (1,2-1,5 кПа для томата) помогает растениям транспирировать и лучше охлаждаться. Для вегетативного роста томата оптимальным ДДВП является 1,0 кПа, а превышение его более 2,2 кПа может привести к растрескиванию плодов. Оптимальный уровень ДДВП также меняется в зависимости от времени суток. Так, томаты предпочитают более высокую влажность ночью (менее 75% нежелательна), а днем – сухой теплый воздух, тогда растения хорошо транспирируют.

Слишком высокая или чрезмерно низкая влажность воздуха ухудшает условия опыления. При ДДВП менее 0,5 кПа (ДВ менее 1,5 г/м³) рекомендуется осушать воздух, а при ДДВП более 1,3 кПа – применять доувлажнение, зашторивание или забеливание.

Неравномерная температура воздуха в теплице создает неоднородную его влажность. Чем больше различия в температурном поле, тем опаснее высокая влажность, так как при изменении температуры на 1 ^оС влажность меняется на 5 %. Так, если ОВВ превышает 90%, то при падении температуры на 2 ^оС достигается точка росы, и на холодных поверхностях конденсируется влага. Это увеличивает вероятность поражения грибами Botrytis и Mycosphaerella. И наоборот, в более теплых зонах теплицы быстрее развиваются вредители, например белокрылка и паутинный клещ. Поэтому необходимо стремиться, чтобы разность температур в теплице была меньше 1 ^оС.

Движение воздуха 

Равномерному распределению температуры в теплице способствует движение воздуха (в большинстве случаев его оптимальная скорость составляет 0,3-0,5 м/с).

Чем спокойнее движется воздух, тем больше он нагревается. Застой воздуха ограничивает фотосинтез и транспирацию, так как водяной пар у поверхности листа насыщен водой, обеднен углекислым газом и медленно удаляется с поверхности. Для того чтобы растения оставались активными, необходимо стимулировать воздухообмен. Это можно сделать, используя отопление или вертикальные вентиляторы, которые обеспечат приток конвективного тепла. Чем ниже ДДВП, тем более высокая скорость воздухообмена допустима в теплице. И наоборот, с увеличением ДДВП воздухообмен нужно снизить.

Транспирация в основном происходит под воздействием освещения, тепла, а также конвективного теплообмена от движения воздуха. Поэтому использование вентиляторов особенно полезно при высокой влажности, низком излучении и в ночное время. Движение воздуха в таких условиях обеспечит правильную транспирацию, что поможет сохранить корни здоровыми и улучшит усвоение кальция.

Углекислый газ

Реакция растений на концентрацию СО2 различна, а также зависит от их водного баланса. Например, в нормальных условиях у баклажана устьица закрываются при СО2, равном 0,07- 0,08%, а томат может выдержать до 0,15% СО2 без снижения интенсивности фотосинтеза, если будет обеспечен достаточный уровень освещенности.

Чтобы поддерживать водный баланс растений в равновесии необходимо учесть множество факторов и знать их взаимосвязи. Понимание процессов поглощения и испарения воды растениями поможет быстрее и качественнее реагировать на возникающие изменения в микроклимате.